L’opération MELISSA s’est déroulée en 2004. Compte tenu du budget finalement alloué en 2004 (15 k€ pour 11 campagnes au site DYFAMED, ce qui est très inférieur au soutien sollicité au départ), les objectifs scientifiques ont dû être recentrés sur les activités suivantes :

• Etudes des processus de dissolution du matériel atmosphérique

• Etudes de production nouvelle et régénérée, C, N, P et fixation d’azote moléculaire

• Niveaux de fer dissous

Les travaux en mer étaient prévus pour 12 campagnes mensuelles, 11 se sont effectivement déroulées (manquent septembre et novembre, mais une sortie supplémentaire a été effectuées en février). ’arguments scientifiques, la motivation principale qui a conduit à sélectionner ces études parmi d’autres a été le souci de préserver les conditions de travail d’étudiants et de post-docs engagés sur MELISSA.

 

Planktonic growth depends among others on the availability of several chemical species. As the surface layer of the western Mediterranean is subjected to seasonal succession of nutrient inputs, the main objective of the present project is to better understand causal relationships between chemical constraints and the functioning of the trophic chain. Climatic changes partly determine the evolutions of such constraints, which have consequences on carbon fluxes. In this way, this project will provide data for the study of retroaction of chemical limitation of the biological production on the fate of CO₂, and, thus, on climatic evolutions.

The present project will integrate time-series data acquired at the DYFAMED site (central Ligurian Sea) since 1991. The seasonal evolution of N/P ratios clearly indicate a succession of the limiting factor between N and P. This seasonal pattern is linked to the temporal variability of nutrient inputs in the western Mediterranean Sea. Certain phenomena are not well identified, and the characterisation of seasonal features is not easy (e.g., the rapid and early P to N limitation at the end of the stratification period).

It is proposed here to integrate multidisciplinary approaches: nutrient inputs and their availability in the euphotic zone, concomitant evolutions of the trophic system (impact of a given limitation on planktonic dynamics), and its consequences on carbon fluxes. These data will be simultaneously taken into account, which will permit to better understand the involved processes, from the input of nutrient to the exported fluxes. Reciprocally, measurements of microbial respiration will provide data on the retroaction of seasonal limitations on pCO₂ variations.

Experimental and field data (processes of stimulation of the biological production, of trophic transfers, of recycling, etc.) will provide informations for the conception and development of process models.

As far as environmental evolutions, in particular anthropogenic perturbations, are likely to influence the C:N:P:Si ratios and the abundance of dissolved iron, the results acquired after three years in the present project (including in vitro and in situ fertilising experiments), completed by the DYFAMED time-series, will feed predictive models.

The characterisation of seasonal situations implies the understanding of the impact of events (e.g., a significant atmospheric event) and assimilation processes. The different fields on which studies will focus are:

 

- Atmospheric inputs

Atmospheric fluxes of N, P, Si and Fe will be characterised and quantified, and their temporal variability (event/season/interannual) will be assessed. Solubilisation kinetics will be studied, since the physico-chemical form under which nutrients are introduced into the surface layer determines their assimilation by biota.

 

- Stocks and fluxes of biogenic elements

The seasonal succession of nutrient concentrations will be measured in surface waters together with matter fluxes. Ultra-sensitive analytical methods will be used for the stratification period. Vertical profiles will be measured in the water column at the DYFAMED site to assess the distribution of dissolved mineral and organic stoks of N, P, Si, Fe and C.

 

- Production

Primary production (dissolved + particulate) monthly data from the Service d’Observation DYFAMED will be used, as well as specific measurements during 3 campaigns in 2004. New and regenerated production will be measured. Bacterial activity will be measured in the surface water column (0-200 m). The temporal variability of exported carbon fluxes will be studied through monthly data from the Service d’Observation DYFAMED, and through specific measurements during the 2004 campaigns.

 

- Biomass

Seasonal variations of phytoplanktonic biomass (total + specific) will be monthly measured, and also during the 2004 campaigns. Seasonal variations of picoplankton abundance will be studied by flux cytometry, and the genetic diversity of populations will be studied in the water column.

 

- DOM-TEP

The biogeochemical significance of dissolved organic matter (DOM) will be addressed by chemically characterising its high molecular weight (HWM) fraction. The role of different factors that could contribute to seasonal and interannual variations in the production and sinks of this material such as variations in sources (algal and bacterial) in the availability of inorganic nutrients, and the ability of different bacterial species to hydrolyse specific dissolved biomolecules at different depths will be investigated. Transparent Exopolymeric Particles (TEP), which may be a significant source of carbon, and may be a favourable support for bacterial development, will be studied.

 

- Assimilation processes

Although the observed P-limitation in several oceanic zones is due to the biological fixation of N₂, the quantification of this process has not yet been carried out in the Mediterranean. This process will be studied here by ¹⁵N measurements. Genetics studies (characterisation of the genus nifH) will be complementary. The study of the N₂ fixation process will be carried out in relation with the quantification of other nutrient fluxes, in particular P and Fe.

The relation between nutrient limitation and microbial population diversity will be assessed. This point will be studied through experiments based upon the concept of competitive assimilation of phosphate, in a situation of P-limitation (i.e., oligotrophic conditions).

The efficiency of bacterial growth will be estimated in the surface layer (0-200 m) by measuring the microbial production and respiration. Heterotrophic metabolism will be studied in relation with COP and DOC fluxes.

 

- Fertilising experiments

On the basis of nutrient atmospheric fluxes measured at the Cap Ferrat sampling station, fertilising experiments will be carried out at the DYFAMED site: LET GO apparatuses will be spiked and incubated in situ with nutrient concentrations calculated from wet atmospheric events. The role of mineral dust will be examined too (Fe, Si, P). These works will be completed by in vitro experiments.

 

- Modelling

The processes involved in the successive chemical limitations will be modelled. The data acquired in this project will allow to follow the evolutions of the soichiometric ratios in the exported material. On the basis of stoichiometric variations, the vertical export of carbon out of the euphotic zone will be constrained by values of i) primary production, ii) heterotrophic respiration, iii) net carbon fixation, iv) chemical composition of the dissolved and particulate exported material (C:N or C:P).

The impact of external inputs of nutrients on P:Si:N:C ratios will be modelled in order to forecast the trends of a system driven by climate change and anthropogenic activities (e.g., what are the consequences of the evolution of molar ratios on the planktonic populations at the decenal scale ?). Neural network models will be used in order to model stochastic processes of the ecosys

 

 

 

 

AVANT-PROPOS

 

Ce projet a déjà été soumis au mois de février. Les rapports ne remettent pas en cause la qualité scientifique du projet, mais se rejoignent sur trois points majeurs :

1) Le plan de travail, la description des protocoles, le coût des travaux, le temps-bateau, etc., doivent être explicités ;

2) Les coûts globaux doivent être réduits ;

3) L’expérience de simulation d’un processus naturel de fertilisation des eaux de surface doit être découplée de la partie « caractérisation des configurations trophiques saisonnières » du projet, c’est-à-dire tout ce qui concerne la caractérisation des états trophiques saisonniers ;

 

Le projet a en conséquence subi les modifications suivantes :

- Les aspects pratiques du projets ont été détaillés. Chaque contributeur a précisé ses interventions en termes de protocoles et de coûts.  

- Le coût total du projet a été sensiblement diminué : le montant total s’élève à 183 411 €, pour une durée de 3 ans.

- L’expérience de simulation en milieu naturel a été supprimée. Elle ne constitue pas l’aboutissement des études de caractérisation des limitations chimiques et de leurs conséquences sur le réseau trophique (qui constituent en soi une question scientifique à part entière), mais une vérification in situ des connaissances acquises sur les successions temporelles des facteurs limitants et des états trophiques associés. Une telle expérience fera éventuellement l’objet d’un deuxième projet, complémentaire de celui-ci.

 

Par ailleurs, la présentation de la problématique scientifique a été raccourcie.

 

 

 

 

 

PROBLEMATIQUE SCIENTIFIQUE

 

 

Limitations chimiques de la production biologique

 

La connaissance des facteurs qui limitent la production primaire, leurs successions temporelles et leurs interdépendances constituent une question majeure de l’océanographie, comme l’indiquent les actions entreprises dans le cadre des programmes IGBP, en particulier JGOFS. Les sources d'approvisionnement des eaux marines de surface en substances nutritives sont aussi bien internes (mouvements hydrologiques, processus de recyclage) qu'externes (échanges aux détroits, cours d'eau, atmosphère). La disponibilité des nutriments est régulée par un grand nombre de paramètres et de processus physiques, chimiques et biologiques.

      Les flux atmosphériques sont susceptibles d'engendrer, par dissémination à l'échelle pélagique d'apports nutritifs externes (Jickells, 1995; Guerzoni et al., 1999; Migon et al., 2001; Guieu et al., 2002a), un accroissement net de la biomasse. Les forçages environnementaux, et notamment les apports atmosphériques, pourraient ainsi contraindre à différentes échelles de temps les stocks de substances nutritives de la couche euphotique, du moins à certaines périodes de l’année.

      La Méditerranée occidentale est un site privilégié pour l'étude des réponses marines aux perturbations chimiques de l'environnement (Béthoux et al., 1990a, b, 1999; Martin & Milliman, 1997). Les apports atmosphériques de nutriments pourraient au moins épisodiquement se révéler une source privilégiée pour le milieu pélagique, quand les eaux de surface du large sont stratifiées et isolées des eaux sous-jacentes (Migon et al., 1989; Bergametti et al., 1992; Migon & Sandroni, 1999).

      Quels sont les facteurs chimiques qui contrôlent la dynamique trophique dans la couche de surface de la Méditerranée ? Dans les eaux méditerranéennes, la concentration en nitrate est en moyenne 20 fois supérieure à la concentration en phosphate. Le rapport moléculaire NO₃^-/PO₄^3- est en moyenne de 11 dans les cours d’eau (Meybeck, 1982), et de 22 dans les eaux profondes de Méditerranée (Béthoux et al., 1998). Ce déséquilibre pourrait s’expliquer par l’assimilation de N₂ par certains microorganismes marins (diazotrophie), la dissolution de l’azote moléculaire atmosphérique constituant théoriquement un stock inépuisable de N. Des travaux récents basés sur la mesure des rapports isotopiques naturels de l'azote confirment cette hypothèse aussi bien en Méditerranée orientale (Sachs & Repeta, 1999) qu'en Méditerranée occidentale (Kerhervé et al., 2001). En Méditerranée, toutefois, les microorganismes capables de fixer N₂ restent à identifier.

      Au contraire de N, l’apport de P dépend essentiellement des apports de cours d’eau (Froelich, 1988; Moutin et al., 1998), des apports atmosphériques d’origine continentale, en particulier saharienne (Bergametti et al., 1992; Guerzoni et al., 1999; Ridame & Guieu, 2002), ou anthropique (Migon & Sandroni, 1999; Migon et al., 2001). Ceci pourrait renforcer l’idée que P soit un facteur de limitation de la production primaire en Méditerranée (Béthoux et al., 1998; Thingstad et al., 1998).

      Les eaux de surface méditerranéennes sont globalement oligotrophes et limitées par P, mais certains paramètres environnementaux présentent une variabilité saisonnière marquée. On peut admettre que le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes dans la couche euphotique soient limitées par P pendant la période de stratification des eaux, alors que d’autres espèces chimiques peuvent être des facteurs limitants en d’autres périodes. Par exemple, le silicium (Si) peut contrôler la composition des assemblages phytoplanctoniques quand sa disponibilité par rapport à N et P est faible (Del Amo et al., 1997). Enfin, certains métaux sont nécessaires à la croissance phytoplanctonique, en particulier le fer (Fe). En l’absence d’apport atmosphérique significatif au moment où la colonne d’eau commence à se stratifier, les concentrations en surface s’appauvrissent à cause de l’activité biologique et peuvent devenir très faibles, voire limitantes. Les apports atmosphériques sont une source majeure de fer, plus particulièrement en période de stratification, où les eaux de surface sont isolées des eaux profondes (Guieu et al., 2002). En Méditerranée, des apports atmosphériques pulsés comme les événements sahariens sont très riches en Fe et pourraient épisodiquement faire passer la colonne d’eau d’un état limité à un état excédentaire. S’il a été démontré que les profils de concentrations sur les 40 premiers mètres de la colonne d’eau sont effectivement contrôlés par les apports atmosphériques sahariens (Guieu et al., 2002b), les données restent aujourd’hui rares et parcellaires.

      La solubilité et la forme physico-chimique des apports de Fe sont également des paramètres déterminants pour l’évaluation du stock de Fe biodisponible en fonction des cycles saisonniers. En Méditerranée, au site DYFAMED, il a été montré que les concentrations de fer dissous dans la couche de surface pouvaient attendre des valeurs extrêmement faibles (< 0,1 nM), au moment où la couche de surface se stratifie et où la floraison printanière se met en place (Sarthou & Jeandel, 2001). Le fer régénéré par broutage zooplanctonique pourrait également être utilisé par le phytoplancton (Hutchins et al., 1993; Hutchins & Bruland, 1994).

 

      Cependant, la question du facteur limitant la production biologique n’est pas aussi simple, et le concept d’une succession de limitations s’impose. La limitation pourrait par exemple passer de N à P et vice-versa selon les conditions trophiques (Dolan et al., 1995; Klein et al., 1997), comme le suggèrent les rapports N/P obtenus à partir des séries temporelles du site DYFAMED (Marty et al., 2002). Par ailleurs, il a été montré dans certaines zones océaniques (Atlantique tropical, Méditerranée) que l'absorption de nitrate par le phytoplancton est activée par l'addition de phosphate (Raimbault & Pujo-Pay, 1993; Diaz et al., 2001; Moutin & Raimbault, 2002), et les apports de phosphate pourraient quant à eux favoriser la fixation d’azote atmosphérique par les cyanobactéries dominantes en période oligotrophe (Bonin et al., 1989).

 

 

Conséquences : cycle du carbone, stoechiométrie, réseau trophique, diversité biologique

 

Dans des conditions de faible (ou très faible) disponibilité (e.g. la période estivale en Méditerranée), le phosphate est assimilé par les organismes de petite taille, qui ont une forte affinité pour PO₄^3-. Le réseau trophique est dans ce cas essentiellement de type microbien, c’est-à-dire qu’il est caractérisé par la compétition entre les algues de petite taille et les bactéries hétérotrophes. C’est pourquoi on observe une nette dominance des populations picoplanctoniques dans les milieux oligotrophes.

      Dans des conditions de meilleure disponibilité (e.g., la période printanière en Méditerranée), le phosphate est assimilé par des organismes de plus grande taille, qui ont une moins forte affinité pour PO₄^3-. On a alors des chaînes trophiques plus étendues (puisqu’il y a davantage de phosphate à partager), pouvant aller dans certaines situations (sporadiquement en milieu côtier) jusqu’à l’eutrophisation.

      Quelles sont les implications pour le cycle du carbone ? En configuration d’oligotrophie, le phosphate est fixé de manière compétitive entre les bactéries hétérotrophes et le picophytoplancton. Une augmentation de la production bactérienne a été effectivement observée après un enrichissement en phosphate des eaux de surface en période de stratification en Méditerranée occidentale (Thingstad et al., 1998). Par conséquent, selon le modèle de chaîne trophique représenté en Figure 1 (Thingstad et al., 1997), l’excrétion de carbone organique dissous (COD) peut être supérieure à ce que les bactéries peuvent consommer (dans l’hypothèse où leur croissance est régulée par la disponibilité en P). Ce schéma conduit à une accumulation de COD dans les eaux de surface et à son exportation, effectivement observés au site DYFAMED (Avril, 2002). En cas de plus grande disponibilité du phosphate, les chaînes trophiques plus étendues conduisent à une exportation du carbone vers les couches profondes par sédimentation des particules (exportation de carbone organique particulaire (COP).

 

Figure 1: Model of P-regulated trophic chain

 

      Ce modèle suggère que le passage de l’oligotrophie vers l’eutrophie se traduit par le passage d’un système caractérisé par l’exportation de COD vers un système d’exportation de carbone via la sédimentation des particules.

 

Quelle relation entre la limitation par les nutriments et la diversité des populations microbiennes ?

Quel est l'effet des gradients de sels nutritifs sur la diversité génétique des populations du picoplancton ? Il a pu être montré que, sur la verticale (entre 0 et 150 m), il existe une stratification des populations, avec des génotypes de profondeur génétiquement distincts des génotypes de surface. Mais cette stratification semble plus liée au gradient vertical de lumière qu'à celui de nutriments. En effet, les mêmes génotypes (de profondeur ou de surface) se retrouvent partout en Méditerranée, des zones mésotrophes de l'entrée de la Méditerranée aux eaux ultra-oligotrophes au large de la Crète, indiquant une homogénéisation horizontale des populations de Prochlorococcus (Garczarek et al., 2001).

 

Transfert de la matière

Le devenir de la matière exogène dépend directement de la production biologique, donc de la disponibilité des nutriments. En dehors des mélanges hydrologiques verticaux (Copin-Montégut & Avril, 1993), localisés dans l’espace et dans le temps, la matière dissoute est évacuée de la couche marine de surface à travers son assimilation par le phytoplancton ou, beaucoup moins quantativement, par adsorption sur des particules ou des bactéries (Fowle & Fein, 2000). La vitesse de chute des particules lithogéniques d’origine atmosphérique, étant négligeable dans l’eau de mer (Bishop et al., 1977; Buat-Ménard et al., 1989 ; Migon et al., 2002), leur transfert vertical se fait par incorporation biologique dans les grosses particules organiques (Deuser et al., 1983; Fowler et al., 1987; Fisher et al., 1991) et par agrégation (Wells & Goldberg, 1994).

      Ainsi, la structure saisonnière des flux de particules traduit-elle à la fois la productivité du système (Marty et al., 1994; Miquel et al., 1994) et l'efficacité du transfert vertical de la matière d’origine atmosphérique (Buat-Ménard et al., 1989; Jickells et al., 1998; Migon et al., 2002).

      Le site DYFAMED voit se succéder au cours de l’année tous les états trophiques qu’on peut rencontrer en Méditerranée hauturière : les conditions hivernales sont caractérisées par un mélange vertical intense qui remet à disposition les nutriments accumulés en profondeur, permettant ainsi des floraisons phytoplanctoniques printanières; l’été est caractérisé par la stratification des eaux du large, ce qui pourrait favoriser la voie d’approvisionnement atmosphérique (Migon et al., 1989; Bergametti et al., 1992; Migon & Sandroni, 1999); enfin, les coups de vents interviennent épisodiquement (Andersen & Prieur, 2000; Vidussi et al., 2000). Il faut aussi mentionner la stabilité interannuelle de la distribution de la production planctonique observée au site DYFAMED (Marty et al., 2000).

      Les bactéries, par leurs capacités d'hydrolyse, utilisent les formes particulaire et dissoute de la matière organique, différemment selon la profondeur et selon la saison (selon l'état trophique), en relation avec les caractéristiques des réseaux trophiques, jouant ainsi un rôle déterminant dans le contrôle du flux particulaire (Goutx et al., 2000; van Wambeke et al., 2001).

      Certaines particules organiques non vivantes (hors pelotes fécales, cadavres et neige marine) pourraient aussi jouer un rôle important dans le transfert du carbone (Mari et al., 2001). La fraction colloïdale de la matière organique dissoute (MOD) libérée par le phytoplancton et les bactéries (exsudation active ou passive du phytoplancton) conduit par coagulation spontanée à la formation de particules exopolymériques transparentes (Transparent Exopolymeric Particles : TEP), très riches en carbone. La taille de ces particules varie entre 1 et 100 µm. La période d’abondance maximale des TEP est l’été (> 30 000 particules ml^-1). La formation de TEP favorise-t-elle la consommation de MOD par les bactéries ? Des travaux préliminaires effectués au site DYFAMED ont montré qu’en été, la matière organique des TEP a un rapport C:N de 39 et représente environ 30% du COD (20 à 25 µmol C dans les TEP pour 80 µmol C pour la MOD ; Copin-Montégut & Avril, 1993). Reste à savoir si le carbone des TEP est disponible pour les organismes pélagiques.

      Une situation de limitation conduit à une baisse de l’activité microbienne, donc une moindre dégradation de la MOD. Cela devrait avoir pour conséquence une augmentation de la concentration des TEP. Peut-on par conséquent utiliser les TEP comme indicateurs de régime trophique ?

      Les TEP pourraient avoir un impact sur les flux de carbone en zone pélagique à deux niveaux : i) en stimulant le transport vertical de matière par des processus de coagulation et de sédimentation (Jackson, 1995; Logan et al., 1995); et ii) en étant une source de carbone pour un certain nombre d’organismes, dont les bactéries (Decho & Moriarty, 1990; Flood et al., 1992, Tranvik et al., 1993). Les TEP pourraient représenter un mode de transport significatif pour le COD, c’est-à-dire une voie alternative à la boucle microbienne (Mari, 1999).

      Enfin, les TEP pouvant se former par coagulation de polysaccharides qui dominent la fraction à haut poids moléculaire de la matière organique dissoute (DOM), une fraction importante des stocks de DOM pourraient être exportée via la formation des TEP (Gogou & Repeta, 2000).

     

      La connaissance des mécanismes de production et des transformations de la DOM qui conduisent à l'assimilation microbienne ou à l'exportation du carbone en relation avec un type de limitation chimique s'inscrit dans la problématique du présent projet. La signification biogéochimique de la DOM peut être approchée par la caractérisation chimique de sa fraction à haut poids moléculaire (HMW), qui représente 25 à 35% de la DOM totale.

 

      Les organismes zooplanctoniques, résultant eux-mêmes des diverses limitations chimiques exercées sur le système, jouent un rôle essentiel dans le transfert de la matière au sein des écosystèmes pélagiques, déterminant par leur activité alimentaire une grande partie du devenir de la production primaire et de la production microbienne au sens large (i.e. incluant bactéries et protistes hétérotrophes). Le zooplancton participe en effet i) à la reminéralisation de la matière organique (respiration, excrétion), ii) au recyclage et au maintien du carbone dans la zone euphotique (transfert vers les niveaux trophiques supérieurs), et iii) aux transferts vers les couches marines profondes : migrations verticales, qui peuvent transporter de grandes quantités de carbone organique ultérieurement décomposé et respiré en grande profondeur (séquestration; Dam et al., 1995; Steinberg et al., 2000), et production de pelotes fécales (Fowler & Knauer, 1986; Alldredge & Silver, 1988). En outre, les organismes zooplanctoniques constituent eux-mêmes un stock relativement important de carbone et jouent un rôle tampon dans les transferts de matière. Il faut par conséquent s'interroger sur l'effet cascade d'une limitation en éléments nutritifs sur le compartiment zooplanctonique.

 

      Enfin, la modélisation a montré à travers l'évolution des rapports C:N:P que les processus d'excrétion hétérotrophes (bactériens et zooplanctoniques) induisent des changements dans la limitation elle-même (Touratier et al., 2001). Ceci met en évidence la réciprocité des relations "limitation chimique-production" et, en l'occurrence, la nécessité de prendre en compte la variabilité saisonnière des systèmes d'excrétion pour mieux définir les successions saisonnières de limitation chimique.

 

 

Tendances et évolution interannuelle du système

 

Plusieurs paramètres contribuent, à des échelles de temps différentes, à l'évolution des systèmes marins, et du système méditerranéen en particulier : les changements climatiques, météorologiques (influence variable des apports atmosphériques de poussières désertiques, évolution du régime pluvial), l'augmentation de l'irradiation UV des eaux de surface, pression anthropique, etc. Compte tenu de l'accroissement des activités humaines autour de la Méditerranée, les apports (notamment atmosphériques) de certains éléments nutritifs au milieu hauturier augmentent régulièrement. C’est le cas de P, dont les concentrations dans les eaux profondes de Méditerranée occidentale ont augmenté de 0,5% par an au cours des 40 dernières années (Béthoux et al., 1998). Cette augmentation pourrait être reliée à une croissance des apports en surface de l’ordre de 3% par an, ce qui conduirait, typiquement, à un doublement des niveaux de concentration en moins de 25 ans. Bien que cela soit plus difficile à mesurer, ceci est probablement aussi valable pour N (via les émissions anthropiques de nitrates).

      Par contre, les apports de Si ne dépendent pratiquement pas du facteur anthropique. Dans un écosystème perturbé par les activités humaines, les rapports Si:N et/ou Si:P diminuent (Figure 2). De telles conditions peuvent entraîner une modification des facteurs de contrôle des diatomées (passage à une limitation par Si), voire modifier profondément la nature des communautés phytoplanctoniques (passage d’un système dominé par les diatomées vers un système dominé par des flagellés non siliceux dont certains peuvent s’avérer toxiques) (Smayda, 1990; Billen et al., 1991; Schöllhorn & Graneli, 1993). Les rapports N:Si:P observés dans le bassin occidental (1:21:22; Béthoux et al., 1998) pourraient être la résultante (via assimilation biologique) d’un déséquilibre des apports de nutriments à la couche productive. Ceci pourrait refléter une situation épisodique de limitation par Si.

      L’exportation de matière carbonée dépend fortement de la dominance du premier niveau trophique par les diatomées ou, plus globalement, les espèces de grande taille (Buesseler et al., 1998). Pour ces organismes phytoplanctoniques, Si est effectivement le facteur limitant (Nelson et al., 1995; Tréguer et al., 1995). Par suite, la perturbation des abondances relatives de N, P et Si pourrait induire un changement des espèces planctoniques dominantes dans l’océan. On assiste peut-être déjà, en Méditerranée occidentale, à une évolution d’un système à dominance de diatomées vers un système à majorité d’organismes non-siliceux (Béthoux et al., 2002). Les séries temporelles acquises au site DYFAMED (1991-1999) semblent d'ailleurs indiquer une augmentation de la biomasse phytoplanctonique totale (Chl a), alors que les stocks de microplancton restent constants, voire diminuent légèrement (Marty et al., 2002). D’autre part, la pêche en Méditerranée stagne aux alentours de 1,1 10⁶ tonnes par an depuis une dizaine d’années (UNEP, 1996).

      Ce point fait apparaître que la limitation de la production biologique doit être considérée à diverses échelles de temps, et les situations saisonnières sont elles-mêmes susceptibles d'évoluer à l'échelle décennale.

 

 

Figure 2: Present values of P/Si/N molar ratios in deep Mediterranean and Atlantic waters (after Béthoux et al., 2002).

 

 

OBJECTIFS GENERAUX

 

Le développement planctonique dépend de la conjonction favorable de conditions physiques, chimiques et biologiques. Compte tenu de la variabilité saisonnière évidente des apports de nutriments à la couche de surface en Méditerranée, l'objectif principal de ce projet est de mieux comprendre les relations de causalité entre les forçages chimiques apportés aux systèmes océaniques (c'est-à-dire, dans le cas présent, la disponibilité des substances nutritives) et le fonctionnement du réseau trophique. Ces forçages, dont les évolutions sont en partie déterminées par les changements climatiques, agissent entre autres sur les flux de carbone. Par conséquent, ce projet fournira en retour des éléments pour l'étude de la rétroaction de la limitation chimique de la production sur le devenir du CO₂, et donc sur les évolutions climatiques.

 

      Le présent projet propose d'intégrer les acquis des observations au site DYFAMED depuis 1991. L'évolution saisonnière des rapports N/P (Figure 3) indique clairement une succession du facteur limitant entre N et P. Cette succession saisonnière est liée à la variabilité temporelle caractéristique des apports de substances nutritives dans le bassin méditerranéen occidental. On observe que certains phénomènes ne sont pas encore clairement explicités et que la caractérisation des situations à l'échelle saisonnière n'est pas aussi évidente qu'on pourrait le penser (e.g., le passage rapide et précoce d'une limitation par P vers une limitation par N en fin de période stratifiée). 

 

 

Figure 3: Seasonal variations of N/P ratio in the 0-200 m layer for a composite year (1991-1999), after Marty et al. (2002)

 

      L'approche proposée intègre des investigations sur les apports de substances nutritives et leur disponibilité dans la couche éclairée, les évolutions concomitantes du système trophique (impact d'une limitation sur la dynamique des populations planctoniques, des populations microbiennes au zooplancton), et les conséquences sur les flux de carbone. La prise en compte simultanée de ces données et de leur évolution temporelle permettra de mieux appréhender les processus mis en jeu depuis la mise à disposition des éléments chimiques jusqu’aux flux exportés. Réciproquement, les mesures de respiration microbienne fourniront des éléments sur la rétroaction des limitations saisonnières sur le climat, à travers les variations de pCO₂. A ce titre, le présent projet sera en étroite relation avec le projet ACTION.

      Les données expérimentales et de terrain (processus de stimulation de la production biologique, de transferts trophiques, de recyclage, etc.) fourniront des éléments pour la conception et le développement de modèles déterministes.

      Enfin, les résultats acquis sur une durée de trois ans, complétés par les séries temporelles du Service d’Observation (SO) DYFAMED (évolutions environnementales, notamment le forçage anthropique, pouvant influencer les rapports d'abondance entre les nutriments N, P, Si et le fer), ainsi que les résultats des expériences de fertilisation (dopages d'enceintes transparentes en milieu naturel), permettront d’alimenter des modèles prédictifs.

 

Complémentarité des approches 

- Le présent projet est essentiellement basé sur des observations de terrain, complétées par des travaux in vitro.

- L'échelle de temps est multiple : il s'agit de caractériser des configurations saisonnières, ce qui implique la compréhension des processus, et donc d'intégrer l'échelle impulsionnelle. A terme, cette approche ambitionne d'intégrer les données acquises au site DYFAMED depuis 1991 et de fournir des éléments nouveaux pour la compréhension des évolutions à l'échelle décennale.

- Pour la dimension spatiale, le projet se positionne, du moins en ce qui concerne les processus, à l'interface air-mer et la couche productive. Les acquis de l'opération DYFAMED permettent la connexion avec les couches plus profondes.

 

 

 

 

Alldredge, A.L. & Silver, M.W. (1988) Characteristics, dynamics and significance of marine snow. Progr. Oceanogr., 20, 41-82.

 

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