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II.1 Années 2002, 2003 & 2004: Développement méthodologiques en amont, contrôle de qualité des données

II.1.1 Les déterminations pigmentaires
II.1.2 Diversité et abondance du picoplancton procaryote et eucaryote

II.1.3 Mesures de l'expression de gènes de cyanobactéries en milieu océanique

II.1.4 Les méthodes optiques

II.1.5 Exercice d'intercalibration des compteurs Hiac et Coulter.

II.1.6 Mesure des flux d'azote.

II.1.7 Amélioration de la méthode de détermination des orthophosphates.

II.2 Année 2004 : Campagne BIOSOPE dans le Pacifique Sud

II.2.1 Trajet théorique de la campagne

II.2.2 Mesures effectuées à bord

II.2.3 Possibilité d'avoir un deuxième bateau (Golden Shadow) sur site

II.3 Année 2004-2005 (et suivantes): Traitement de la campagne & synthèse sur l'oligotrophie

 

 

II.1 Années 2002, 2003 & 2004: Développement méthodologiques en amont, contrôle de qualité des données

 

La programmation éventuelle d'une campagne océanographique dans la zone a priori la plus oligotrophe de la planète pose un certain nombre de questions et de problèmes quant aux méthodes qui seront mises en œuvre. En effet, oligotrophie signifie souvent "traces" au niveau d'un certain nombre de grandeurs biogéochimiques. Il s'en suit que certaines méthodes risquent d'être utilisées au niveau de leur limite de leur détection actuelle. Pour éviter de "mauvaises surprises" (e.g. incapacité à mesurer un certain nombre de paramètres), ce problème doit être identifié a priori, et les moyens donnés afin d'être opérationnels lors de la campagne. Un travail méthodologique visant à développer des méthodes plus sensibles ou à accroître la sensibilité des méthodes actuelles devra donc être entrepris. Dans ce cadre, nous retenons plusieurs axes méthodologiques qui devront faire l'objet de recherches soutenue en préalable à la campagne.

II.1.1 Les déterminations pigmentaires.

 

Lors de la campagne PROSOPE, un exercice d'intercomparaison des méthodes HPLC d'analyse des pigments avait été organisé. Cet exercice, impliquait quatre laboratoires (LOV Villefranche, NASA, JRC Italie, Afrique du Sud). Il fut mis en évidence que l'accord entre les résultats des différents laboratoires diminue lorsque l'on compare des eaux de plus en plus oligotrophes ( Hooker et al. 2001 , Figure 5). Cet exercice d'intercomparaison fut le premier à utiliser des échantillons naturels comme "matériel test", des standards de pigments étant jusqu'alors les seules références disponibles. Récemment (congrès NASA-SIMBIOS à Washington en Janvier 2002), il fut reconnu que ce type d'exercice sur échantillon naturel doit être privilégié car c'est le seul permettant d'apprécier toutes les sources de variabilité entre les différents laboratoires. Nous comptons initier un exercice international de plus grande ampleur lors de la campagne BIOSOPE : 6 laboratoires seront impliqués et 24 échantillons tests en triplicata seront distribués à ces laboratoires (12 échantillons tests en triplicatas avaient été distribués à quatre laboratoire durant PROSOPE). L'organisation de cet exercice d'intercomparaison de grande ampleur bénéficiera du recrutement récent de Joséphine Ras comme IE spécialiste des pigments au LOV de Villefranche. Cette personne avait participé à l'organisation du premier exercice sur CDD financé par la NASA. Les financements demandés serviront à préparer les systèmes de filtration simultanés et de stockage des échantillons.

II.1.2 Diversité et abondance du picoplancton procaryote et eucaryote

 

La diversité de Prochlorococcus sera étudiée en utilisant une méthode de PCR-RFLP basée sur l'utilisation du gène pcb (voir plus haut) méthode qui a déjà été testée au laboratoire ( Garczarek et al. 2000 ) et lors de PROSOPE (Garczarek, Dufresne et Partensky, en prép.).

Les méthodes qui seront utilisées pour mesurer la diversité et l'abondance du picoplancton eucaryote sont fondées sur l'analyse du gène de l'ARN ribosomal 18S, marqueur taxonomique universellement utilisé et pour lequel la base de donnée existante est la plus complète à l'heure actuelle. Parmi ces méthodes, l'une, le FISH (utilisation de sondes fluorescentes détectées par microscopie), est maintenant parfaitement au point et utilisable en routine (Not et al. en révision). De plus un grand nombre de sondes sont déjà disponibles (Tableau 1) Par contre, deux autres approches la DGGE et la PCR quantitative sont encore en cours de développement.

 

Tableau 1: ARNr 18S probes available for in situ hybridization.

 

 

 

·        DGGE (ARNr 18S)

 

La DGGE permet de séparer par électrophorèse des fragments dont la taille est identique mais dont la séquence est différent. Le principe en est le suivant ( Figure 6):

 

1)   On amplifie sur un échantillon d'ADN extrait du milieu naturel une région de l'ADN ribosomal de faible taille (500 paires de base). Une des amorces utilisées possède une extrémité 3' très riche en GC (GC clamp).

Le groupe de Roscoff possède déjà une certaine expérience de cette technique car elle a été appliquée récemment à l'analyse des populations bactériennes associées au dinoflagellé Alexandrium tamarense (Vaulot et al. en prép.). Elle est actuellement utilisée pour les eucaryotes par des collègues espagnols ( Diez et al. 2001 ) avec lesquels une collaboration est en cours pour implanter cette technique à Roscoff.

 

·        PCR quantitative (ARNr 18S) La PCR quantitative permet de quantifier en temps réel les produits de la réaction de PCR. Le principe est le suivant : la réaction de PCR est effectuée soit en présence d'un fluoro-chrome spécifique de l'ADN (SYBR Green I). Le SYBR Green se lie à l'ADN synthétisé et la fluorescence augmente et est mesurée en continu au cours de la PCR. Le premier cycle pour lequel la fluorescence dépasse un seuil donné est déterminé. Cette valeur est inversement proportionnelle au nombre initial de copies du gène amplifié. Il est possible ainsi, après calibration, de déterminer la concentration initiale du gène cible dans un échantillon.   Le laboratoire de Roscoff vient de s'équiper avec un appareil de PCR quantitative. Au cours de deux années précédent la campagne les protocoles récemment développés pour les bactéries ( Suzuki et al. 2000) seront adaptés aux eucaryotes. En particulier, des amorces permettant de cibler l'ensemble des groupes eucaryotes seront mises au point, pour obtenir une couverture taxonomique identique à celle fournie par les sondes existant pour le FISH (voir Tableau 1).

II.1.3 Mesures de l'expression de gènes de cyanobactéries en milieu océanique

 

Les méthodes de mesures classiques de l'expression des gènes (en particulier Northern blot) sont difficiles à utiliser sur des échantillons naturels car elles réclament beaucoup de matériel. Une méthode particulièrement attractive est la RT-PCR quantitative. La méthode consiste à transcrire les ARN messagers en ADN puis à amplifier l'ADN avec des amorces spécifiques du gène ciblé. La réaction de PCR est suivi en temps réel par fluorescence (voir ci-dessus). Cette méthode est rapide, quantitative et peut être appliquée sur un grand nombre d'échantillons simultanément. Elle est utilisée par le groupe de Roscoff sur des cultures et vient d'être appliquée par des collègues allemands à des échantillons naturels de Prochlorococcus (Holtzendorff et al. soumis). Ces techniques sur échantillons naturels seront donc développées au cours de deux prochaines années par le groupe de Roscoff. Une étape importante est la mise au point d'amorces suffisamment générales pour cibler l'ensemble des populations naturelles de Prochlorococcus. Afin de mettre au point ces amorces, il faut d'abord séquencer le gène ciblé (par exemple groEL pour les gènes de réponse au stress) dans le plus grand nombre possible d'échantillons et utiliser cette base de donnée de séquences pour trouver les zones du gène les plus conservées. Ces travaux préliminaires seront effectués au cours de deux premières années du projet BIOSOPE.

 

II.1.4 Les méthodes optiques

Ø      La matière organique dissoute colorée (CDOM en anglais) est une quantité difficile à mesurer dans les eaux océaniques (cas I) : sa concentration est généralement proche des limites de détection des méthodes optiques classiques. Certes, le CDOM absorbe plus dans l'UV que dans le visible, et cette caractéristique peut parfois être utilisée pour mesurer "facilement" le CDOM. Toutefois il reste absolument nécessaire de réaliser des mesures quantitatives et précises de CDOM dans le visible car seules ces mesures sont "exploitables" pour réaliser un bilan ("closure" en anglais) de la contribution de toutes les substances aux propriétés optiques des eaux; cette étape est nécessaire aussi bien pour interpréter la couleur de l'eau que pour quantifier (ou modéliser) l'éclairement disponible pour la photosynthèse. Pour améliorer la détection du CDOM, il faut augmenter la longueur du trajet optique : les limites de détection sont alors réduites proportionnellement à cette augmentation. Les méthodes spectrophotométriques classiques permettent l'emploi de cuves de 10 cm et sont généralement insuffisantes. Le AC9 (tubes de 25 cm) est une réelle amélioration, mais ces mesures continues nécessitent d'être validées par des méthodes discrètes. Tout récemment ( D'sa et al. 1999 ; D'sa and Steward 2001 ) ont proposé d'utiliser le principe des cellules de mesures capillaires à paroi réfléchissante (Liquid Waveguide Capillary cell) de longueur variable (jusqu'à 2 m) pour mesurer le CDOM. Ces recherches ont abouti au développement d'un appareil prototype, l'Ultrapath (commercialisé par World Precision Instrument). Nous sommes en relation avec la compagnie qui pourrait nous proposer pour emprunter un prototype pour réaliser des tests en vue d'une utilisation éventuelle lors de la campagne BIOSOPE.

Ø      En 1970, Elterman introduisait la « cavité intégrante » (ou « integrating-cavity absortion meter » : ICAM) pour la mesure de faibles absorptions par des fluides. Cette cavité est consiste en une sphère aux parois blanches fortement diffusantes, dans laquelle la lumière est amenée de manière homogène. Pour la mesure d’absorption, cette cavité est remplie par l’échantillon. Cette technique fut reprise et améliorée par Pope and Fry (1997 ) afin de mesurer avec grande précision le spectre du coefficient d’absorption de l’eau pure. Cette précision est rendue possible par les très longs chemins optiques qui résultent des réflexions nombreuses sur les parois (alors que la cavité fait la taille d’une boule de pétanque !). Les mesures de Pope and Fry (1997 ) font aujourd’hui référence. Kirk (1997 ) a proposé une version modifiée de la cavité intégrante (« point-source integrating-cavity meter » : PSICAM) qui permet de mesurer à la fois de faibles et de fortes absorptions par l’eau de mer naturelle. Cette technique est idéale pour les échantillons naturels parce que la cavité intégrante a cet avantage supplémentaire que sa mesure de l’absorption n’est en aucune façon altérée par la diffusion particulaire ( Leathers et al. 2000 ). En effet, la présence de particules ne peut rendre le champ radiatif plus diffus qu’il ne l’est déjà dans la sphère du fait des parois diffusantes (en spectralon). Cette technique est donc idéale pour la campagne BIOSOPE parce qu’elle offre (1) la sensibilité nécessaire pour ces eaux ultra-oligotrophes et (2) elle permet une mesure rigoureuse de l’absorption par les substances dissoutes et particulaires ( Pope et al. 2000 ). Parce qu’il n’existe aucune version commerciale de cet instrument, un PSICAM sera développé par l’équipe d’optique et de télédétection du LOV.

Ø      Finalement, pour la mesure de la fluorescence variable sur les échantillons discrets, il sera nécessaire d’apporter des modifications au PAM afin d’en améliorer la sensibilité. Durant la campagne PROSOPE, il fut difficile d’obtenir des mesures fiables près de la surface, là où la concentration en chlorophylle est la plus faible du fait de la forte carence en nutriments et de la photoacclimatation ( Bruyant 2002 ). Or, cette partie de la colonne d’eau présente un intérêt particulier parce qu’on y rencontre les stress environnementaux les plus accentués. La modification du PAM comprendra (1) le remplacement du détecteur (photo-diode remplacée par un photomultiplicateur sensible dans le rouge et refroidi par effet Pelletier), (2) la modification du porte-cuvette afin d’améliorer la récolte des photon émis par fluorescence et, éventuellement, (3) le remplacement de la source d’excitation (lampe xénon remplacée par une grappe de LED). Ces modifications seront apportées par le fabricant du PAM (Walz) selon les recommandations de l’équipe d’optique et de télédétection du LOV.

II.1.5 Exercice d'intercalibration des compteurs Hiac et Coulter.

 

Le compteur optique Hiac (Pacific Scientific) s'est avéré être un outil fiable et robuste pour des opérations soutenues à la mer (Almofront Claustre et al. 2000 , Prosope Oubelkheir 2001 et Pomme), capable de produire un volume d'information considérable, correspondant aux besoins d'investigations prolongées et à haute fréquence induits par la compréhension des processus biogéochimiques affectant l'ensemble des particules en suspension. Néanmoins, un examen approfondi des distributions de taille obtenues avec cet appareil laisse pressentir une déformation de la forme des spectres (dont l'origine reste à élucider: conformation géométrique de l'optique, indice de réfraction des particules marines, parts respectives des signaux absorption et de diffusion impliquées dans le signal d'atténuation, etc.) pour des tailles voisines de 2,5 µm.

L'utilisation conjointe d'un autre compteur, comme le Coulter (Coultronics), fonctionnant sur un principe différent, est complémentaire de celle du Hiac. En effet, contrairement à ce dernier, le mode opératoire du Coulter ne lui permet pas d'être utilisé in situ pour l'acquisition d'un volume d'information aussi important. Par contre, les spectres produits par le Coulter semblent corrects et permettraient, sinon de comprendre le biais produit par le Hiac, du moins de le corriger; l'association des deux compteurs, procurant des données à la fois nombreuses et non biaisées, est donc complémentaire.

Un exercice préalable d'intercomparaison des deux appareils (dans l'hypothèse ou le financement d'un coulter counter pour le LOV de Villefranche serait soutenu en 2002 par la CSOA) est donc nécessaire, qui requiert l'utilisation de sphères de tailles et d'indice de réfraction différents et connus.

II.1.6 Mesure des flux d'azote.

Les mesures directes de la fixation d’azote (à l’aide de l’isotope stable ¹⁵N) sont encore peu nombreuses à l’heure actuelle, la plupart des estimations ayant été jusqu’à présent obtenues par une méthode indirecte (dite à l’acétylène) qui nécessite l’utilisation de facteurs de conversion. La technique proposée ici est basée sur celle développée par Montoya et al. (1996 ) pour laquelle l’addition de traceur se fait sous forme gazeuse et perturbe au minimum l’échantillon. Ces mesures se feront sur la fraction totale en utilisant des filtres GF/F et 0.2 µm Anopore. Ces derniers filtrent montrent une meilleure capacité de rétention de la matière dans les eaux oligotrophes ( Raimbault et al. 1999 ), mais sans que cela entraîne une différence significative sur les taux de prise de nitrate. Dans la mesure où se résultat pourrait être différent pour la fixation d’azote il est nécessaire de le vérifier.

Une étude particulière portera sur la fraction nanoplanctonique (>3 µm) par l’utilisation de filtre de porosité 3µm en argent compatible avec une analyse au spectromètre de masse. Ceci permettra d’isoler la fraction nanoplanctonique et de réduire la dilution isotopique en éliminant les particules de petites tailles qui ne seraient pas impliquées dans le processus de fixation d’azote (donc peu ou pas enrichies en azote-15). C’est une manière d’amplifier le signal de ce processus dont les taux sont certainement très faibles et concernent un très faible nombre de cellules par litre ( Zehr et al. 2001 ). Les premiers tests de cette méthode auront lieu en 2002 sur les campagnes actuellement programmées (e.g. DIAPALIS).

II.1.7 Amélioration de la méthode de détermination des orthophosphates.

Les méthodes pour la détermination des orthophosphates qui ont commencé à être employées dans le cadre de PROSOPE, notamment la méthode MAGIC et la méthode indirecte utilisant l’isotope RA du phosphore (³³P), nécessitent d’être améliorées. Les développements récents de la méthode MAGIC suggèrent de remplacer la centrifugation par une simple filtration du précipité dont l’efficacité dans l’adsorption des orthophosphates semble quantitative pour des concentrations de soude ajoutée nettement inférieures à celles préconisées auparavant ( Thomson-Bulldis and Karl 1998 , Wu et al. 2000 ). Cette amélioration devrait permettre, d’une part de baisser la limite de détection des orthophosphates et d’autre part, d’envisager une utilisation plus systématique de cette méthode. Il est également prévu de prendre en compte l’interférence de l’Arsenate généralement négligée jusqu’alors.

 

II.2 Année 2004 : Campagne BIOSOPE dans le Pacifique Sud

Les objectifs scientifiques de cette campagne ont été exposés plus haut. Le présent projet n'est pas le projet de campagne (celui-ci sera soumis en temps voulu à l'IFREMER, c'est à dire en Janvier 2003). Il est actuellement relativement inégal quant aux différentes orientations de cette campagne et doit être considéré comme préliminaire; il sera affiné lors de réunions entre les différents participants durant l'année 2002. On peut néanmoins donner un certain nombre d'indications quant au trajet prévu et à l'organisation des mesures à bord.

II.2.1 Trajet théorique de la campagne

 

La campagne BIOSOPE devrait idéalement avoir lieu entre novembre et février:

·        Le maximum de biomasse dans le panache des îles marquises est observé entre août et décembre ( Signorini et al. 1999 ) mais en Janvier et Février l'imagerie SeaWifs montre également des biomasses significatives.

·        L'oligotrophie du tourbillon est maximale entre novembre et mars (climatologie SeaWiFS)

           

La figure 7 illustre le trajet théorique de la campagne BIOSOPE correspondant à une demande de temps bateau d'environ 54 jours (calculé pour une vitesse nominale à 11 nœuds). Le tableau 2 résume les étapes principales de cette campagne.

 

Les quatre grands types d'études menées durant cette campagne seront les suivantes :

 

·        Filament upwelling : Il s'agira vraisemblablement d'une étude de 7 stations réparties le long d'un filament d'upwelling (extension de 300-400 km à partir du cœur). Chaque station durerait une vingtaine d'heures. Le choix de la zone sera arrêté en début de campagne à partir d'imagerie couleur de l'eau (SeaWiFS et MERIS).

·        Tourbillon 1 et 2 : Il s'agira de deux études en point fixe de 5 jours. La station "tourbillon 1" devrait idéalement être placée sur la bordure du tourbillon du Pacifique Sud. La station tourbillon 2 serait au centre, là où l'oligotrophie "extrême" est attendue.

·        Panache Marquises : Même principe que pour l'étude du filament d'upwelling: 7 stations d'une vingtaine d'heures réparties selon une direction Ouest Nord-Ouest. Positionnement du réseau grâce à l'imagerie couleur.

·        Les 21 stations "courtes" de 6 heures permettent de caractériser les gradients entre ces extrêmes: elles seront occupées autour du midi solaire.

 

Tableau 2: Theoretical scenario of BIOSOPE cruise. Transit times are calculated for a ship speed of 11 knots. Long stations are identified by bold characters, while departure and arrival ports are underlined. For latitude and longitude, decimals correspond to tenth of degrees.

 

	Latitude Sud	Longitude  Ouest	Distance (miles)	Temps Transit (jours)	Temps en Station (jours)
Valparaiso (Chili)	33.0	71.5			1
Filament Upwelling	27.0	74.0	386	1.46	7.0
st1	27.0	77.5	198	0.75	0.3
st2	27.0	81.0	198	0.75	0.3
st3	27.0	84.5	198	0.75	0.3
Tourbillon 1	27.0	88.0	198	0.75	5.0
st4	27.0	91.5	198	0.75	0.3
st5	27.0	95.0	198	0.75	0.3
st6	27.0	98.5	198	0.75	0.3
st7	27.0	102.0	198	0.75	0.3
st8	27.0	105.5	198	0.75	0.3
st9	27.0	109.0	198	0.75	0.3
Ile de Pâques	27.0	110.0	57	0.21	2.0
st10	27.0	112.0	113	0.43	0.3
Tourbillon 2	27.0	115.5	198	0.75	5.0
st11	27.0	119.0	198	0.75	0.3
st12	27.0	122.5	198	0.75	0.3
st13	27.0	126.0	198	0.75	0.3
st14	27.0	129.5	198	0.75	0.3
st15	27.0	133.0	198	0.75	0.3
st16	27.0	136.5	198	0.75	0.3
st17	27.0	140.0	198	0.75	0.3
st18	23.7	140.0	198	0.75	0.3
st19	20.4	140.0	198	0.75	0.3
st20	17.1	140.0	198	0.75	0.3
st21	13.8	140.0	198	0.75	0.3
Panache Marquise	10.0	140.0	228	0.86	7.0
Tahiti	18.0	150.0	750	2.84	1
Total			5894	22	32

 

II.2.2 Mesures effectuées à bord [1]

 

·        Mesures continues :

Ø     A partir de la rosette : CTD, fluorescence, Fluorescence variable,

Ø     A partir de l'eau pompée : CTD, Fluorescence in vivo, pCO₂, spectre de taille

Ø     A partir d'air pompé (mesures semi continu) : composition de l'aérosol (voir remarque)

Ø     Profileurs optiques: propriétés inhérentes (absorption dissoute et particulaire, atténuation et retro diffusion) et apparentes (éclairement spectral ascendant et descendant, radiances ascendantes)

·        Mesures discrètes (eau de la rosette)

Ø     Mesures de stock : Nutritifs, Fe, Silice lithogénique et biogénique, MOD, MOP (Figure 8), TC02, pigments, mycosporine amino-acids, cytométrie (picoplancton photosynthétique, bactéries, virus), abondance et spectre de taille des particules, taxonomie phytoplanctonique

Ø     Mesures de flux : production primaire (Figure 9), assimilation d'azote et de phosphore, fixation de N2, production de silice biogénique, cinétiques d'absorption de l'acide silicique, courbes P vs E.

Ø     Mesures de la diversité génétique des cyanobactéries (Prochlorococcus) et de la biodiversité taxonomique des eucaryotes (DGGE, PCR quantitative, FISH)

Ø     Analyse de l'expression de gènes liés à au stress et la photoprotection chez Prochlorococcus

Ø     Mesures optiques : absorption particulaire et dissoute, fluorescence variable (PAM).

 

·        Trappes à sédiment dérivantes (stations longues) : paramètres de base (C, N, P), marqueurs organiques et éléments traces (ce point reste encore à éclaircir)

 

Remarque : Actuellement la composition de l'équipe a une forte composante "océan" et assez faible du point de vue de l'atmosphère. Des contacts seront pris au cours de l'année 2002, pour "intéresser" des spécialistes de la basse atmosphère pour des mesures permettant de mieux caractériser l'aérosol au dessus des zones explorées.

II.2.3 Possibilité d'avoir un deuxième bateau (Golden Shadow) sur site

 

Le Golden Shadow, bateau de 67 m appartenant à un mécène étranger, a pour principale vocation la réalisation de films scientifiques. Il est néanmoins "disponible" à la communauté scientifique moyennant l'acceptation de projets par un comité scientifique international présidé par le Professeur J. Jaubert. Ce bateau peut être très utile, notamment pour des expériences d'optique in situ légère nécessitant la mise à l'eau manuelle de profileurs à partir du bateau ou mieux d'annexes (le Golden Shadow est très pratique pour la mise à l'eau de telles embarcations). Nous envisageons éventuellement (si le Golden Shadow a des "chances" de se trouver dans le Pacifique durant la période pressentie pour la campagne Atalante) de faire une demande de temps bateau, au moins pour un LEG. Une partie des 14 places disponibles pourrait être alors mis à la disposition de cinéastes, l'autre partie permettant d'accueillir des mesures d'optique in situ. Des contacts avec le Pr. Jaubert seront pris au cours de l'année 2002.

 

II.3 Année 2004-2005 (et suivantes): Traitement de la campagne & synthèse sur l'oligotrophie

 

Bien évidemment, les années 2004, 2005 et les suivantes seront consacrées à l'exploitation de la campagne.

 

Plus généralement, à l'issue de la campagne BIOSOPE, la communauté française disposera d'une connaissance (et d'une base de données) unique sur les systèmes oligotrophes. En effet, les études biogéochimiques des grandes zones oligotrophes peuvent être considérées comme une "spécialité française". Les campagnes Chlomax (Mer des Sargasses), EUMELI 3 et 4 (Tourbillon subtropical Atlantique Nord), MINOS et PROSOPE (Méditerranée orientale) OLIPAC et BIOSOPE (Tourbillon Pacifique Subtropical Sud) ont (auront) toutes abordé et décrit les propriétés biologiques, biogéochimiques et optiques d'une variété de systèmes oligotrophes. Cette connaissance pourrait être formalisée dans le cadre d'une synthèse sur les systèmes oligotrophes qui, rappelons-le, représentent 40 % de la surface de l'océan mondial. Parmi les études synthétiques qui devront être entreprises, on peut, pour l'instant, les énoncer sous forme de questions (une réunion en 2002 devrait préciser le cadre de ces futures synthèses):

 

·        Quels sont les similarités et les différences entres les différentes zones oligotrophes et pourquoi?

·        En particulier, qu'elle est l'importance, pour la manifestation de leurs caractéristiques biogéochimiques, de la proximité de ces zones vis-à-vis des sources d'aérosols désertiques?

·        Quelle sont les relations entre la stratification, la pénétration de l'éclairement sous-marin, la position des nutriclines et du maximum profond de chlorophylle? Ces interactions sont-elles modélisables?

·        Existe t'il des relations générales entre propriétés photo physiologiques (e.g. Ek) et des grandeurs physiques modélisables (e.g éclairement moyen dans la couche superficielle)?

·        La diversité microbienne varie-t'elle en fonction du degré d'oligotrophie?

·        Y a t'il une relation entre la nature des limitations [Nitrates (dépendant du Fer) ou Phosphate] et la structure des communautés autotrophes?

·        On sait que la relation entre la couleur de l'eau et [Chla] présente des nuances parfois importantes selon les régimes oligotrophes : quelle en est la cause?

 

Au préalable, il sera vraisemblablement nécessaire qu'un effort soit mené sur la mise en forme des données archivées afin de les mettre dans un format utilisable à une synthèse sur l'oligotrophie.

 

Un colloque sur l'oligotrophie pourrait être organisé durant cette phase de synthèse en invitant, notamment, les acteurs impliqués dans l'étude des systèmes autour des zones HOTS, BATS et DYFAMED qui apporterait un éclairage quant à la variabilité décennale en régime oligotrophe, variabilité que le travail de synthèse mené dans le cadre de BIOSOPE n'aborderait pas.