Valérie ANDERSEN
Laboratoire d’Océanographie de Villefranche (LOV), UMR 7093
Observatoire Océanologique, BP 28
06234 Villefranche-sur-Mer cedex
tel. 04.93.76.38.12 e-mail : andersen@obs-vlfr.fr

Madelein GOUTX
Laboratoire de Microbiologie Marine, UMR 6117
Campus de Luminy, Case 907
13288 Marseille cedex 9
tél. 04.91.82.90.62 e-mail : goutx@com.univ-mrs.fr

      The aim of this project is then to examine short-term temporal variability of the primary production and export fluxes to depth. It is focussed on the study of the control by heterotrophic organisms (from bacteria to macrozooplankton) and of the response of the system to episodic events during a seasonal transition period, along the vertical dimension.

            This project is essentially based on in situ observations which will be carried out in different seasons: two cruises, in April (period of abundant zooplankton biomass) and July (period of minimum downward flux), and a one month time-series in autumn (September-October). This project also includes some modelling studies (1-D coupled physical-biological models).

            The specific objectives of the three observation periods are:

(1) Characterisation of the relative impact of zooplankton and bacteria (and their associated ecto-enzymes) in the mineralization of the organic matter,

(2) Quantification of the variability of mineralisation  with the structure of the heterotrophic web and the depth,

(3) Estimation of the response of the ecosystem to transient episodes, such as wind events, at small time scales of a few hours to a few days during the seasonal transition from summer to autumn; this aspect will be studied during a multidisciplinary cruise which will integrate the process studies performed at the other seasons.

            Our overall  goal is to improve the budget of carbon production and exportation throughout the water column (from the surface to 1000 m depth) and to determine the relative contribution of the different heterotrophic processes and of the physical forcings at small time scales.

            This project will also provide a multidisciplinary data set which will be used to parameterize, constrain and validate a variety of physical-biological models

Le projet PECHE vise à une meilleure appréciation du contrôle de la production primaire et du flux exporté en profondeur. Il est axé sur l’étude du contrôle par les organismes hétérotrophes (de la bactérie au macrozooplancton) et des réponses du système aux perturbations impulsionnelles.

Ce projet est basé principalement sur des observations in situ, mais fait aussi appel à des travaux de modélisation 1-D couplée physique-biologie.

            A partir de ce bilan des connaissances sur le contrôle des flux de matière par les organismes hétérotrophes et le rôle de la petite échelle temporelle, les principaux objectifs visés par le projet PECHE peuvent être exprimés de la façon suivante :

 - Quel est le rôle du broutage et de l'excrétion du zooplancton dans le contrôle de la production primaire et dans la mise à disposition de ressources organiques pour le compartiment bactérien ?

- Comment la diversité structurelle et fonctionnelle du réseau hétérotrophe influence-t’elle le flux exporté en profondeur ?

- Quelle est la réponse de l'écosystème à l'impact de perturbations impulsionnelles telles que les coups de vent, réponse non seulement à l'échelle de quelques heures à quelques jours mais aussi pendant la transition saisonnière ?

            L'objectif final est d'améliorer le bilan de la production et de l'exportation de carbone sur la colonne d'eau de la surface jusqu'en profondeur (1000 m), et de déterminer la part respective des différents processus hétérotrophes et des forçages physiques à petite échelle de temps.

  State of the art

The project PECHE is designed to examine the natural variability of the structure and the dynamics of the pelagic ecosystems at small time scales and in response to transient events. The project adresses a major question concerning the functioning of biological systems in the open ocean and the biogeochemical responses to global change.

            In the pelagic ecosystem, bottom-up control of phytoplankton dynamics has long been considered as the most important factor in regulating primary production. The Top-down control, that is predation by herbivores as well as by carnivores and the pivotal role of zooplankton grazing on phytoplankton composition dynamics has been only recently emphasized. While it is clear that the functioning of the trophic web depends then on the equilibrium between bottom-up and top-down controls, the relative importance of these controls is a matter of debate.

            Moreover, the trophic web presents a large structural and functional diversity, which determines the efficiency of the biological carbon pumping. Schematically, the trophic web can be divided into two main pathways : (i) the microbial loop with controls the circulation and retention of matter in the euphotic zone (e.g. bacterial mineralization of particulate and dissolved organic matter, predation and excretion of ciliates) and (ii) the 'macrobial' web which plays a determinant role in the export flux (e.g. production of large fecal pellets with high sedimentation rates, diel vertical migration).

            The microbial loop is commonly recognized as a major pathway in carbon transfer and regulation in biological systems. At its base, bacteria assimilate and re-mineralize detrital and dissolved organic matter. The importance of chemical composition of organic matter on bacterial metabolisms and dynamics is well known. However, organic matter in the ocean is mainly under the form of polymeric substrates and ecto-enzymatic hydrolysis by specific enzymes is a preliminary step to assimilation of most substrates.Thus, relationships between diversity and functionality within bacterial community is a major challenge for studying the impact of bacterial processes on fluxes of matter and energy.

            Zooplankton exhibits a high structural and functional diversity. For example, copepods and euphausiids can prey on large phytoplankton cells (diatoms), while some gelatinous microphages, such as salps and pteropods, efficiently exploit the nanophytoplankton and are then in competition with the microbial loop (ciliates). Although this diversity is well recognized, the structure of the zooplankton community and the succession of dominant species are rarely considered in to predicting carbon fluxes. The influence of the diel vertical migration on the fluxes of organic matter (downward transport through faecal pellets) and inorganic matter (ammonia excretion in the surface waters at night) remains virtually ignored or poorly quantified.

                     Biological structure strongly coupled with physical structures varies over a large range of time and space scales in the ocean. Importance of the processes occurring at small time scales have been progressively emphasized. In fact, the response of the system to transient episodes are often complex and non-linear. Reliable budgets for the long term periods (seasons to years) cannot be calculated if data are lacking on the short-term variances and covariances. Seasonal transition periods, characteristic of temperate areas, appear particularly critical, as they may influence both seasonal and interannual variability. They are themselves controlled by interactive and successive rapid processes, from hours to a few days.

  Sampling strategy, process studies and expected results  

Les recherches récentes et les projets en océanographie biologique s’articulent autour de plusieurs thèmes majeurs dont : (1) les réponses des systèmes biologiques aux variations globales, en particulier climatiques, et (2) les interactions entre les cycles biogéochimiques et la structure et le fonctionnement des écosystèmes.

            Ce contexte soulève des questions majeures sur la variabilité naturelle de la structure et de la dynamique de l’écosystème pélagique, questions auxquelles notre projet vise à apporter des éléments de réponse.

    Les images satellitaires montrent que la physique de l’océan joue un rôle essentiel sur la distribution spatiale et temporelle de la biomasse phytoplanctonique. Ainsi, les foyers de production élevée correspondent à des zones d’enrichissement de la couche euphotique en sels nutritifs. Ce contrôle par les ressources (bottom-up control des anglo-saxons) a longtemps été considéré comme déterminant pour la dynamique du phytoplancton, et nettement plus important que le contrôle par le niveau trophique supérieur ou prédation (top-down control).

            L’importance du contrôle par la prédation, tant des herbivores que des carnivores, et le rôle pivot du broutage du zooplancton sur la dynamique du phytoplancton n’ont été soulignés que depuis quelques années, pour l’océan ouvert en particulier (e.g. Banse, 1994, 1995; Verity & Smetacek, 1996). L’activité de ces consommateurs secondaires aurait des conséquences importantes dans la régulation du flux de carbone circulant à travers le réseau microbien (Christaki & Van Wambeke, 1995).

            Ainsi le niveau de fermeture (prédation) dans les modèles de réseau trophique conditionne le comportement de toutes les variables. Par exemple, Steele & Henderson (1992) ont rappelé l’importance de la formulation de ce terme au niveau des herbivores et Frost & Franzen (1992) ont montré que leur modèle à l’état stationnaire ne reproduisait les caractéristiques de la dynamique du phytoplancton observées in situ que lorsque deux niveaux de carnivores étaient considérés.

            Le fonctionnement du réseau trophique dépend donc de l’équilibre entre le contrôle par les ressources et le contrôle par la prédation; l’importance relative de ces contrôles est encore une question débattue (par exemple Longhurst, 1991; Banse, 1995; Franks, 2001; Marine Zooplankton Colloquium 2, 2001).

            La quantification du contrôle de la dynamique de l’écosystème par la prédation, tant par les herbivores que par les carnivores, apparaît centrale si l’on veut interpréter les observations globales et intégrées et prédire les biomasses phytoplanctoniques et leurs variations à différentes échelles spatiales et temporelles.         

Au sein du réseau trophique, on peut distinguer schématiquement deux voies principales : la voie microbienne (pico- et nanophytoplancton, bactéries, ciliés) et la voie macrobienne composée d’organismes de grande taille (diatomées, copépodes, salpes,...). L’influence principale de ces deux voies sur la pompe biologique du CO₂ peut être résumée en s’appuyant sur Longhurst (1991) qui a divisé schématiquement la pompe biologique en trois processus écologiques : (1) une pompe rotative (rotary pump) qui correspond à la circulation et à la rétention de la matière dans la zone euphotique sous l’action du réseau microbien, (2) une pompe d’Archimède (Archimedian pump) qui correspond au flux vertical de particules (pelotes fécales, agrégats, coquilles calcifiées,...) produites par le réseau macrobien, (3) une pompe alternative (reciprocating pump) représentée par les organismes migrateurs.

            Le réseau microbien est ubiquiste en milieu marin et les nombreuses études qui lui ont été consacrées ces vingt dernières années ont considérablement augmenté notre connaissance des flux de matière et d’énergie dans les  couches superficielles (Azam, 1998).

            Les bactéries jouent un rôle essentiel dans le réseau trophique par leur capacité à assimiler et reminéraliser la matière organique détritique et/ou dissoute (MO). Ce sont en effet les rares organismes capables de récupérer des concentrations extrêmement faibles de molécules organiques dispersées dans le milieu sous forme dissoute et/ou colloïdale. La respiration d'une partie de ces substrats en CO₂ s'accompagne de la remise à disposition des sels minéraux à l'ensemble du réseau trophique. La fraction assimilée produit une biomasse bactérienne à la base du réseau trophique; cette biomasse est utilisée par le nano- et le microzooplancton qui sont à leur tour la proie du zooplancton macrobien.  Une fraction de la MO qui, sans l'intervention bactérienne serait perdue pour le système, est ainsi réinjectée dans le réseau trophique. Si de nombreux travaux montrent que la concentration et la composition élémentaire des substrats sont des paramètres importants dans la régulation de la dynamique bactérienne (cf. Touratier et al., 2001), les substrats considérés sont le plus souvent de petites molécules organiques.

            Ainsi, la relation MO-bactéries est encore définie de façon peu précise. Une grande partie de la MO, qu'il s'agisse de détritus planctoniques, de pelotes fécales ou d'exsudats frais, se trouve dans le milieu sous forme de biopolymères de grande taille. En effet, seules les molécules de faible poids moléculaire (<600) sont directement accessibles aux bactéries. C'est l'hydrolyse par les ecto-enzymes bactériennes qui réalise le clivage des biopolymères en monomères assimilables. Allant à l'encontre de cette mise à disposition des polymères et des monomères, différents processus, tels que condensations chimiques, protection physique par une fraction minérale ou agrégations biologiques, par le zooplancton notamment, entraînent la néoformation de molécules plus ou moins accessibles aux enzymes bactériennes, à partir de la MO biogène (Carlson et al., 1985; Amon & Benner, 1994;  Amstrong et al., 2002).

            L’efficacité de minéralisation du réseau microbien ne peut donc être comprise et estimée qu'à partir d’une approche pluridisciplinaire tenant compte à la fois de la variabilité des caractéristiques chimiques de la matière organique et de la diversité des espèces bactériennes et de leurs fonctionnalités. Cette relation diversité/fonctionnalité des communautés bactériennes est aujourd’hui un enjeu majeur pour l'étude de l’impact des processus bactériens dans les flux de matière et d'énergie (Cottrell & Kirchman, 2000a). Enfin, la minéralisation s'exerce à tous les niveaux de la colonne d'eau, depuis la surface jusqu'en profondeur. La spécificité des milieux méso- et bathypélagique doit donc être intégrée à l'étude de ce processus.

            Cette "pompe rotative", gouvernée par le réseau microbien, est étroitement liée à la “pompe d’Archimède” et à la “pompe alternative” dont la signification potentielle nécessite une meilleure compréhension de la structure et du fonctionnement du réseau macrobien.

            Le zooplancton macrobien présente une grande diversité structurelle et fonctionnelle. Le rapport de taille entre prédateur et proie montre une très grande variabilité chez le zooplancton macrobien (Longhurst, 1991; Fortier et al., 1994). Par exemple, certains organismes, tels que les crustacés (copépodes, euphausiacés) sont capables de se nourrir sur les grandes cellules phytoplanctoniques (diatomées) qui ne sont pas accessibles au microzooplancton. Par contre, certains groupes d’organismes gélatineux, tels que salpes, appendiculaires et mollusques ptéropodes, exploitent efficacement le nanophytoplancton et sont donc en compétition avec le microzooplancton.

            D’autre part, les niveaux trophiques ne se limitent pas aux herbivores et carnivores stricts, mais comprennent aussi des omnivores et des détritivores, d’où l’abandon du concept de chaîne trophique au profit de celui de réseau trophique. Si la diversité du zooplancton macrobien est reconnue, la structure de l’écosystème et la succession des espèces dominantes sont encore peu prises en compte dans la prédiction des flux de carbone.

            Le zooplancton macrobien est aussi à l’origine de la majorité des grandes particules exportées en profondeur. Ce flux contrôle le cycle des éléments chimiques mais il fournit aussi la quasi-totalité de l'apport énergétique à la faune des grands fonds (e.g. Coale & Bruland, 1985; Fowler & Knauer, 1986). Ces particules, telles les pelotes fécales des salpes, peuvent présenter des vitesses de sédimentation très élevées. Elles sont produites à toutes les profondeurs, avec en particulier une remobilisation du matériel détritique par différents types d’organismes zooplanctoniques.

            Une fraction de la matière produite en surface est également transportée en profondeur de manière active par les migrateurs et cette exportation est assurée principalement par les organismes de grande taille. L'effet de cette migration verticale nycthémérale du zooplancton sur la dynamique de l'écosystème et les flux de matière organique et inorganique est encore mal quantifié, bien que son importance soit largement reconnue (e.g. Angel, 1989; Longhurst, 1991; Banse, 1995; Marine Zooplankton Colloquium 2, 2001).

            La composition spécifique du réseau trophique, à tous ses échelons, est donc un facteur déterminant l’efficacité de la pompe biologique du CO₂.

            La plus grande partie de la matière organique synthétisée par les producteurs primaires dans la couche euphotique est recyclée dans la zone épipélagique à travers les réseaux trophiques dynamiques et seulement quelques % de cette matière est exportée au-delà de 1000 m (Lampitt & Antia, 1997). Or seule cette fraction de la matière organique entraînée vers les eaux profondes soustrait du CO₂ à l'atmosphère à long ou moyen terme (Ittekott et al. 1996).

            Les particules les plus denses, dont la densité leur permet franchir les gradients physiques des eaux superficielles et de la colonne d'eau, constituent la majeur partie du flux particulaire. Les organismes intacts peuvent représenter jusqu'à 50% de ce flux qui comprend également des pelotes fécales d'origine zooplanctonique et des agrégats de différentes sources et tailles. Ces agrégats constituent des micro-environnements très réactifs associant bactéries endogènes et MO. Ainsi les caractéristiques à l’échelle particulaire, en terme de MO et de diversité des bactéries (auxquelles vient s’ajouter la présence de nanoflagellés et de ciliés hétérotrophes) peuvent déterminer le rôle spécifique des bactéries et du zooplancton dans les vitesses de sédimentation et le contrôle du flux particulaire. Le flux particulaire constitue aussi un des rares apports de détritus phytoplanctoniques au sédiment profond.

            D'autre part, la convexion des masses d'eau entraîne en profondeur la fraction du carbone organique biogène non assimilée dans le réseau trophique et accumulée en surface sous forme dissoute. Une fraction de cette MO rejoint le flux particulaire par adsorption et ré-agrégation. Enfin, une fraction perd sa biodisponibilité par transformation en molécules plus réfractaires.

            Il est donc indispensable de bien comprendre la dynamique du flux particulaire à l'aide d'outils nouveaux, pour mieux contraindre les flux biologiques actuels. La connaissance des flux "modernes" et des outils de leur traçabilité peut trouver des applications dans l'identification des processus biogéochimiques "anciens".

            Les marqueurs organiques ont par définition la capacité de conserver les signaux des sources et transformations subies par la matière organique biogène jusqu’à sa minéralisation ou sa préservation. C’est ce qui leur confère la possibilité de décrire et comprendre les flux majeurs d’échanges entre les réservoirs de l’atmosphère, l’océan et le sédiment (Wakeman & Lee, 1993). Au sein du réseau trophique, ces marqueurs ont pour origine les bio-polymères des cellules vivantes et des détritus. La mise à disposition des bio-polymères à des systèmes enzymatiques plus ou moins diversifiés du réseau trophique va, comme nous l’avons vu, préluder à l’assimilation et à la respiration bactériennes. Les processus de dissolution, re-condensation ou bien agrégation particulaire influencent largement le flux d’exportation, en accélérant la mise à disposition des bio-polymères ou au contraire en les protégeant de l’action des ecto-enzymes (dont l'activité est par ailleurs mesurable). 

            Ainsi l'étude du comportement de marqueurs organiques doit inclure la mesure de la vitesse réelle de la production de leur métabolites de dégradation dans le milieu par les ecto-enzymes bactériennes, de leur assimilation par les bactéries et/ou de leur accumulation dans le milieu. Cette approche constitue une démarche biogéochimique nouvelle, conciliant les approches des microbiologistes et des géochimistes. Elle peut être appliquée à différents modèles moléculaires tels que les lipides de type glycéryl-esters, leurs métabolites (les acides gras), les activités lipolytiques et les lipases.

Dans l’océan, les structures physiques et les structures biologiques varient dans une large gamme d’échelles temporelles et spatiales (e.g. Haury et al., 1978). Il est fondamental de comprendre le couplage entre les échelles, des plus petites aux plus grandes, et d’en quantifier les conséquences. Au cours des quinze dernières années, les océanographes ont progressivement pris conscience de l’importance des processus se déroulant aux petites échelles de temps (Marine Zooplankton Colloquium 1, 1989; Platt et al., 1989; Longhurst, 1991).

        Les réponses du système aux perturbations transitoires sont souvent complexes et non-linéaires. Des bilans fiables sur le long terme ne peuvent être calculés si l’on manque de données sur les variances et covariances à petite échelle de temps, en particulier aux échelles de quelques heures à quelques jours.

            En régime océanique, les augmentations épisodiques de la biomasse phytoplanctonique représentent une fraction importante de la production primaire annuelle (Platt et al., 1989) et donc de l’exportation de matière organique vers le fond des océans. Les mélanges turbulents induits par le vent sont un exemple d’événements épisodiques qui peuvent modifier la dynamique et la composition de l’écosystème pélagique. Cette turbulence peut induire des transports impulsionnels de sels nutritifs profonds vers la couche euphotique, une augmentation de la biomasse et de la production phytoplanctonique, des variations de composition des communautés phyto- et zooplanctonique, et une stimulation des flux verticaux de particules biogéniques (e.g. Haury et al., 1990; Marra et al., 1990; Kiørboe, 1993). Les flux verticaux de particules biogéniques sont aussi stimulés par d’autres phénomènes transitoires, tels que le développement rapide d’essaims de salpes (filtreurs gélatineux) qui sont capables de consommer le stock de petites cellules phytoplanctoniques et produisent de grandes pelotes fécales sédimentant à vitesse élevée.

            D’autre part, les périodes de transition saisonnière, qui caractérisent les zones tempérées, paraissent particulièrement critiques car elles conditionnent la variabilité interannuelle. Ces périodes apparaissent gouvernées par la combinaison et la succession de processus rapides, de l’ordre de quelques heures à quelques jours. Leur étude doit être menée sur plusieurs semaines consécutives afin de bien appréhender l’effet de ses interactions et couplages, en particulier sur la succession des espèces dominantes qui peut être brutale ou progressive.

            Par exemple, les observations à haute fréquence réalisées sur une période d’un mois dans la zone centrale de la mer Ligure pendant la campagne DYNAPROC (mai 1995) ont permis de saisir l’impact de coups de vent sur la dynamique de l’écosystème à l’échelle de quelques heures à quelques jours, mais aussi leur répercussion sur la transition saisonnière de la mésotrophie à l’oligotrophie. Cet impact a été observé sur l’évolution de divers paramètres et processus, tels que (1) la structure hydrologique et chimique dans la couche euphotique avec, en particulier, un changement de l’élément nutritif limitant la croissance du phytoplancton et du rapport d’utilisation entre le carbone, l’azote et l’oxygène, (2) les biomasses, compositions et distributions verticales du phytoplancton et du zooplancton, (3) les activités bactériennes, avec une évolution dans l'utilisation de ressources carbonées soit sous forme dissoute soit sous forme particulaire, et (4) le stock de particules en suspension, leur temps de résidence dans la couche euphotique, l’amplitude et la composition du flux vertical de matière (Schmidt et al., 1997; Andersen & Prieur, 2000; Copin-Montégut, 2000; Goutx et al., 2000; Pérez et al., 2000; Stemmann et al., 2000; Vidussi et al., 2000; Andersen et al., 2001a; Van Wambeke et al., 2001). Les perturbations transitoires qui ont eu lieu pendant la campagne ont d’abord retardé la diminution de la biomasse phytoplanctonique et donc l’évolution du système vers l’oligotrophie, puis cette diminution a été accélérée sous l'effet d'interactions complexes entre la disponibilité en sels nutritifs, la composition de la communauté phytoplanctonique et le broutage du zooplancton. Le modèle 1-D couplé physique-biologie appliqué aux données de la campagne a montré que les contributions des processus physiques et des processus biologiques à la variation locale de la biomasse du phytoplancton étaient du même ordre de grandeur (Chifflet et al., 2001).  

            Ces observations montrent la nécessité d’intégrer à l'échelle saisonnière, voire interannuelle, les différents processus physiques, chimiques et biologiques de régulation se produisant à de petites échelles spatio-temporelles et leur transfert à l’ensemble de la colonne d'eau. Ce type d’étude est indispensable pour établir un schéma cohérent de la relation entre la production biologique de surface et le flux d’exportation en profondeur dont dépend l'apport de matière organique au sédiment. 

"Références citées dans le texte"

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