Des études récentes menées dans différents bassins océaniques indiquent clairement que l'interaction de la dynamique de la couche de mélange océanique et de la turbulence méso-échelle crée une structure spatiale particulère de la production primaire et de la biomasse planctonique. Compte tenu de la forte non-linéarité du système couplé physique-biologique et des échelles de temps qui sont de même ordre de grandeur, cette interaction modifie la structure et le fonctionnement des communautés planctoniques (Levy et al. 2001, Spall & Richards 2000, Levy et al. 2000, Dadou et al. 1996, McGillicuddy et al. 1995, Robinson et al. 1993, Flierl & Davis 1993). Ceci se caractérise en particulier par une augmentation de l’apport en nutriment induite par les tourbillons depuis les couches de sub-surfce dans la couche euphotique (ex. Levy et al. 2001). De plus les tourbillons méso-échelles, ayant une durée de vie allant jusqu'à plusieurs mois, peuvent jouer un rôle important en isolant des zones à forte production phytoplanctonique au sein d'une zone faiblement productive, et introduire ainsi une hétérogénéité spatiale de la structure de l’écosystème et de la production primaire. Ceci est révélé en particulier dans les premiers résultats de la campagne POMME. La plupart des études précédemment citées utilisent des structures de réseaux trophiques beaucoup plus simples correspondant à une espèce de phytoplancton et une espèce de zooplancton. Peu d’études en modélisation d’écosystèmes complexes (comprenant notamment plusieurs groupes phytoplanctoniques) en présence de turbulence méso-échelle ont été menées jusqu’à présent. Hors des études récentes montrent que la réponse globale de l’écosystème vis à vis d’une perturbation, telle qu’un apport variable de nutriments par exemple, dépend de la structure du réseau trophique (Hulot et al. 2000). Il y a donc actuellement un fort besoin d’une rationalisation de l’effet de la dynamique méso-échelle et de la structure des réseaux trophiques sur le fonctionnement des écosystèmes marins que seule une approche de type étude de processus peut apporter du fait de la forte non linéarité des interactions biotiques et abiotiques. Ces études de processus, menées en étroite collaboration avec les modélisateurs développant des simulations réalistes et les observations in situ et/ou au laboratoire doivent permettre une meilleure compréhension et représentation du fonctionnement  des réseaux trophiques dans l’océan.

Notre équipe est engagé dans ce type de problématique dans le cadre de PROOF. Notre approche s’est focalisée jusqu’à présent sur la zone polaire frontale située à la limite nord de l'Océan Austral (40-50°S) (voir bilan 2001 dans la section suivante). Cette zone est une région privilégiée pour les études de processus sur les interactions entre les forçages physiques à méso-échelle et les écosystèmes pélagiques. En effet c’est une région fortement dynamique caractérisée par une activité méso-échelle importante. Les observations in-situ montrent la présence de méandres et de tourbillons résultant de l'instabilité de la circulation océanique moyenne et des interactions avec la topographie et les forçages atmosphériques. C'est  également une région où les gradients de facteurs écologiques sont très prononcés, en raison du mélange entre les eaux subtropicales et les eaux subantarctiques. Cette variabilité spatiale et temporelle des facteurs  écologiques se répercute sur la structure et le fonctionnement de l'écosystème pélagique. Ainsi, cette région se caractérise par une forte variabilité annuelle et interannuelle de la productivité marine, qui semble être associée à la variabilité des forçages atmosphériques et de la dynamique océanique (Pakhomov et al., 2000).

Nous proposons à présent dans une perspective à 4 ans dans le cadre de PROOF d’apporter une vue plus globale en termes de mécanismes biologiques et physiques par une exploration systématique de l’espace des paramètres. L’objectif est d’identifier les paramètres qui jouent un rôle important dans le contrôle de la structure et du fonctionnement des écosystèmes, en fonction des échelles de temps physiques et biologiques ainsi que des caractéristiques de différentes zones océaniques. Le choix de ces différentes zones est motivé non seulement par leurs caractéristiques biologiques et physiques qui seront détaillées dans le projet scientifique, mais aussi par l’engagement de notre laboratoire dans différents programmes : de l’océan Austral (ANTARES, AESOPS) à l’atlantique Nord (POMME, BATS). Le lien avec ces différents programmes est essentiel dans ce projet afin de permettre une bonne définition de l’espace des paramètres biologiques et physiques à explorer compte tenu des observations in-situ et des études de processus réalisées en laboratoire.

  Bilan des travaux effectués par l'équipe pendant l'année 2001

Dans le cadre de notre projet PROOF 2001 nous nous sommes attaché à décrire dans la zone frontale du bassin de Crozet-Kerguelen les mécanismes, autant physiques que biologiques, gérant la production primaire.

Différents aspects ont été abordés : (1) nous avons finalisé la partie modélisation de la dynamique à méso-échelle concernant l’effet de la friction sur le fond qui s’inscrit dans le cadre des études en dynamique des fluides géophysiques d’un intérêt plus général (Rivière, Tréguier & Klein, soumis). (2) Nous avons abordé la modélisation couplée physique biologie dans la zone d’étude par des modèles simplifiés d’écosystèmes comprenant nutriment et un groupe de phytoplancton. Nous avons également abordé l’effet du forçage par un vent haute fréquence sur la réponse de l’écosystème (DEA de M. Mongin, 2001). (3) Une étude de la dynamique propre des écosystèmes incluant le cycle du silicium a également été menée afin de dégager la nature des états d’équilibre de ces écosystèmes et le rôle des paramètres clés tels que la disponibilité en sels nutritifs (nitrates, silicates) et en lumière (DEA de B. Pasquer). (4) Enfin l’effort de modélisation 1-D et de paramétrisation des processus biologiques a été poursuivi, à la fois dans l’Océan Austral (Blain et al., sous presse) et l’Atlantique Nord (Anderson & Pondaven, soumis).

(1)     Modélisation des courants baroclines océaniques et rôle de la friction sur le fond

La friction sur le fond est généralement utilisée dans les modèles océaniques comme un puits nécessaire d’énergie cinétique pour atteindre un niveau d’énergie cinétique satisfaisant à l’équilibre. Dans cette étude nous avons ré-examiné l’effet de la friction sur l’équilibration non-linéaire d’un courant océanique barocline fortement instable en utilisant un modèle aux équations primitives. Comme dans les études antérieures (Panetta 1993, Rivière & Klein 97) nous observons que la friction sur le fond affecte fortement le mode barotrope. Les modes  baroclines par contre sont très peu affectés. Le résultat nouveau est que la friction sur le fond peut entraîner une importante sélection d’échelle, que ce soit en dynamique quasi-géostrophique ou aux équations primitives.

Une comparaison des modèles aux équations primitives et quasi-géostrophique montre des différences significatives dans les couches de surface au niveau des tourbillons. L’hypothèse de  “ barotropic governor ” (James 1987) ne permet pas d’expliquer ces résultats et nous en proposons une rationalisation (Rivière, Tréguier & Klein, soumis)

(2)     Modélisation couplée à méso-échelle

Dans le cadre de la modélisation couplée nous avons choisi de nous focaliser dans un premier temps (année 2001) sur l’étude d’écosystèmes simplifiés ne comprenant qu’un seul élément nutritif avant d’entreprendre l’étude de systèmes plus complexes incluant le silicium. Ces écosystèmes comprennent une classe de phytoplancton, une classe de zooplancton et une classe de détritus. Le nutriment est dans un premier temps constitué d’un réservoir d’azote inorganique, puis d’un élément nutritif “ X ” ayant un caractère plus fortement limitant. Pour ce second type de nutriment nous nous sommes basés sur les études récentes menées au laboratoire sur la limitation par le fer (Bucciarelli et al. 2001) en considérant un sel nutritif dont la constante d’affinité K_X est augmentée par rapport à la valeur K_N déjà utilisée. La paramétrisation du modèle d’écosystème sur la zone considérée est basée sur les résultats obtenus en modélisation 1D (Pondaven et al. 1999-2000).

Le modèle physique est du même type que celui utilisé dans la partie (1) (Rivière, Tréguier & Klein) avec une résolution spatiale de 6 km et 30 niveaux sur la verticale allant de 5 m en surface à 200 m au fond. Le modèle physique est amené à un équilibre statistique entre circulation moyenne et dynamique tourbillonnaire. Les simulations couplées ont alors réalisées sur des périodes de 30 jours. La condition initiale en nutriments simule un gradient méridien en azote type de la zone frontale ANTARES.

Les résultats montrent que la dynamique frontale agit très rapidement sur l’écosytème planctonique en créant une structure spatiale tourbillonnaire de la production primaire (figure 1). Le modèle reproduit un maximum de production dans la zone frontale et plus particulièrement en périphérie des tourbillons. Une étude détaillée des mécanismes gérant la dynamique de l’écosystème dans la zone frontale montre toutefois que l’advection horizontale est largement dominante dans la contrainte de la répartition spatiale de la production lorsque l’azote est le facteur limitant. Ces résultats révèlent en particulier l’importance d’autres facteurs limitants de la production primaire non pris en compte dans ce modèle tels que le silicium ou le fer.

Les résultats obtenus avec le second type de nutriment (X) fortement limitant permet d’obtenir, à la fois au sud et au nord du domaine, une très faible activité biologique qualitativement en accord avec les observations in-situ. L’effet des vitesses verticales dans la zone frontale est fortement augmenté. Ces résultats mettent en évidence que la dynamique frontale, par la présence de vitesses verticales de l’ordre de 30 m/j, peuvent contraindre le fonctionnement de l’écosystème limité par un élément nutritif de type fer, contrairement au cas d’une limitation par l’azote. Cette étude sera poursuivie pendant l’année 2002 par un stage de DEA dans lequel la limitation par le silicium sera également prise en compte.

Une première approche concernant l’effet de la variabilité temporelle du vent a également été effectuée. Les résultats obtenus en forçant la surface par un vent théorique oscillant avec une période de l’ordre de 20 heures montrent une réponse très importante de la dynamique de la couche mélangée, en accord avec les études antérieures (Klein & Tréguier 95). Toutefois le rapport mélange/lumière apparaît jouer un rôle prépondérant dans la réponse de l’écosystème. Cette étude sera poursuivie pendant l’année 2002 par un stage de DEA.

(3)     Dynamique des écosytèmes le long d’un gradient de facteurs écologiques :

Parallèlement à ces études sur le couplage physique-biogéochimie à mésoéchelle, une étude préliminaire sur le cycle du silicium a été menée (DEA de B. Pasquer, 2001) : nous nous sommes attaché à décrire le rôle des paramètres clés (facteurs limitants de la production primaire, broutage, etc.) en termes d’états d’équilibre d’un écosystème planctonique indépendant des contraintes dynamiques (ex. Lima et al., sous presse) et comprenant les diatomées. Ces résultats nous ont permis de déterminer les échelles de temps caractéristiques sur lesquelles l’écosystème réagira de manière la plus forte en réponse à un forçage par la dynamique océanique. Ils permettront également de mieux interpréter la réponse de l’écosystème dans les simulations couplées incluant le cycle du silicium qui seront réalisées dans l’année 2002.

(4)     Modélisation 1-D – paramétrisation de processus biologiques

l’effort de modélisation 1-D et de paramétrisation des processus biologiques a été poursuivi. Dans l’Océan Austral, l’attention s’est portée sur la paramétrisation du rôle joué par le fer dans le contrôle de la croissance phytoplanctonique et de la composition élémentaire du phytoplancton. Pour ce faire, nous avons utilisés des résultats expérimentaux obtenus au laboratoire (Buciarelli et al. 2001) pour tester la sensibilité du modèle à différentes paramétrisations du rôle joué par le fer (Blain et al., sous presse). En ce qui concerne l’Atlantique Nord, l’objectif scientifique était d’étudier les processus biologiques susceptibles de générer le découplage des cycles du carbone et de l’azote communément observé dans l’Océan (Sambrotto et al., 1993). La station BATS (Bermuda Atlantic Time-Series Station) est un exemple type de régime où l’on observe ce découplage au niveau du système pélagique (Michaels et al. Nature, 1994). Ainsi, en période estivale, une diminution significative des concentrations en carbone inorganique dissout est observée, et ce alors que la couche euphotique est dépourvue de nutriments. Dans le cadre d’une collaboration avec Tom Anderson (Southampton Oceanography Centre), un modèle 1-D a été utilisé pour identifier et quantifier les processus susceptibles de contribuer à ce découplage (Anderson & Pondaven, soumis).

Deux stagiaires du DEA Européen de modélisation de l’Environnement Marin de Liège (M.Mongin et B.Pasquer) ont été associés à ces travaux. Ils poursuivent chacun en thèse : M.Mongin au LEMAR sur la thématique du projet NSF mentionné ci-dessus en collaboration avec D.Nelson (OSU), et B.Pasquer à Bruxelles sous la direction de C. Lancelot en collaboration avec notre équipe dans le cadre du programme IRONAGES.

  Projet scientifique à 4 ans

Rôle des processus à méso-échelle dans la structure et le fonctionnement des communautés planctoniques  et des cycles biogéochimiques

Ce projet s’inscrit dans le problématique du thème 2 de l’appel d’offre PROOF 2002.

a) Objectifs et intérêt scientifiques

L'un des thèmes scientifiques majeurs du LEMAR est de comprendre les processus fondamentaux qui contrôlent le cycle biogéochimique du carbone et des éléments associés (N, P, Si, Fe). Une attention particulière est portée sur l’identification des facteurs (physiques, chimiques ou biologiques) qui contrôlent la structure et le fonctionnement des communautés planctoniques, et à l’évaluation des conséquences sur les cycles biogéochimiques.

Parmi les outils utilisés pour mener à bien ces études, le laboratoire développe depuis 1999 une modélisation couplée physique-biologie orientée vers les études de processus. En effet, jusqu’à présent, le programme JGOFS a principalement initié le développement d’une famille de modèles couplés physique-biologie  de plus en plus réalistes (Doney et al., 2002); modèles où la biologie utilisée peut être complexe (Moore et al., 2002). Par ailleurs les modèles de circulation océaniques représentent de manière de plus en plus complète les mécanismes physiques jusqu’à de fines échelles temporelles et spatiales et permettent, grâce notamment à l’assimilation de données (altimétrie, SST,…) de produire des simulations opérationnelles de plus en plus fiables (SOPRANE, MERCATOR). La nécessité actuelle de développer le couplage de tels modèles avec des modèles biologiques de plus en plus réalistes est donc particulièrement motivée (voir volet modélisation du programme POMME).

Toutefois, étant donnée la complexité des écosystèmes mis en jeu ainsi que celle du couplage avec une dynamique à méso-échelle fortement variable et fortement non-linéaire, l'un des enjeux actuel est de comprendre quels sont les facteurs qui contrôlent la variabilité de structure et de fonctionnement des communautés planctoniques dans la perspective d'améliorer notre connaissance et notre capacité de prédiction de la réponse des écosystèmes à une perturbation anthropique ou naturelle. Pour atteindre ce but il est indispensable de développer une approche de type études de processus. Ce type d’études, menées en collaboration étroite avec les modélisateurs développant des simulations réalistes et les expérimentateurs, doivent permettrent une meilleure compréhension et donc une meilleure représentation des réseaux trophiques dans l’océan. Plus précisément, il s’agit, à travers ces études de processus, d’identifier les mécanismes qui contrôlent les changements de structure des communautés planctoniques, à la fois en terme de dominance de groupes d’espèces (diatomées, flagellés …) et en terme de classes de tailles (Rodriguez et al. 2000). Puis, dans un deuxième temps, il s’agit d’évaluer les conséquences de ces changements de structure sur la production et le devenir de la matière biogénique dans l’océan.

La démarche que nous proposons consiste en une exploration systématique de l’espace des paramètres physiques et biogéochimiques (que nous définirons ci-après) afin de caractériser les différentes réponses de modèles couplés physique-biologie de complexité croissante et d’identifier les mécanismes clés qui contrôlent les changements de structure des communautés planctoniques dans différentes régions de cet espace. La configuration du modèle physique correspond à celle que nous avons développée au sein de notre équipe (voir bilan 2001) : il s’agit du modèle OPA (LODYC) largement utilisé dans la communauté française (voir par exemple le volet modélisation POMME) utilisé dans une configuration simplifiée de type canal zonal périodique avec une résolution horizontale de 5 km. Elle reproduit la dynamique méso-échelle d’une zone frontale à l’équilibre (en particulier l’équilibre statistique entre moyenne et grande échelle) et a fait l’objet d’une publication (Rivière et al. soumis).

L’espace des “ paramètres ” que nous nous proposons d’explorer peut se définir comme suit. Classiquement, on admet que la structure des communautés planctoniques est contrôlée soit par la disponibilité en ressource soit par les interactions trophiques entre les différents groupes fonctionnels. S’ajoute à cela le fait que la dynamique océanique, surtout à méso-échelle, va contrôler la distribution des organismes et la disponibilité en ressource. On peut ainsi définir au moins trois ensembles de paramètres ayant une influence sur la réponse des écosystèmes:

-          La turbulence méso-échelle, et le mélange vertical

-          La disponibilité en ressource (N, Si, Fe, lumière, …)

-          Le nombre de groupes trophiques, et les valeurs des paramètres physiologiques associés à chaque groupe

C’est différents paramètres permettent de caractériser les différentes zones de l’océan mondial. Les zones d’études privilégiées auxquelles se rattache  notre laboratoire, et qui seront explorées plus spécifiquement dans ce projet, sont : l’Océan Austral (programmes ANTARES et AESOPS), la Mer des Sargasses (station BATS), et l’Atlantique Nord-Est (programme PROOF-POMME).

(a)                                         (b)

Figure 1 :  (a) position in the parameter space (N-Si) of the frontal zone in the Austral Ocean and

-          Comment la dynamique tourbillonnaire océanique (en particulier l’advection horizontale et verticale) organise-t’elle la disponibilité en ressources et la structure et le fonctionnement des écosystème ?

-          Comment l’augmentation de la diversité en éléments nutritifs modifie le fonctionnement des écosystèmes et sa réponse à la dynamique méso-échelle ?

Autour de ces deux questions centrales il s’agira plus précisément d’identifier :

-          Quels sont les paramètres clés qui gèrent les échelles de temps des différents processus biologiques ? On s’attachera particulièrement à étudier les co-limitations (nutriments-lumière) et leurs effets sur la composition élémentaire du plancton (C, N, Si, Fe).

-          Comment, en fonction des échelles de temps physiques et biologiques, se caractérise la réponse des écosystèmes en terme de dominances de groupes planctoniques ?

-          Comment ces changements de structure influent-ils le fonctionnement des écosystèmes et les cycles biogéochimmiques ?

Pour répondre à ces questions, il s’agira notamment de décrire quelles sont les zones critiques de l’espace des paramètres qui entraînent un changement de structure des communautés planctoniques.

Pour mener à bien ce projet notre équipe regroupe des scientifiques de plusieurs disciplines : Pascal Rivière et Charles Fravalo (océanographie physique), Philippe Pondaven (océanographie biologique).  Cette étude s’effectuera en collaboration avec les scientifiques de notre laboratoire en ce qui concerne la limitation par le fer (S.Blain, G.Sarthou) et le silicium (P.Tréguer, A.Leynaert). Elle s’appuiera par ailleurs sur les collaborations mises en place entre notre équipe et des équipes américaines et belges ; notamment la thèse de Mathieu Mongin dans le cadre du programme NSF en collaboration avec D.Nelson et M.Breszinski, ainsi que la thèse de Bénédicte Pasquer à l’ULB sous la direction de C.Lancelot (programme IRONAGES).

Deux stages de DEA seront effectués  en 2002 : H. LeGall (DEA de Marseille) travaillera sur l’effet du forçage par le vent sur la dynamique d’un traceur de type sel nutritif dans la zone frontale de l’océan Austral, S.Roudesly (DEA de modélisation de Liège) travaillera sur le couplage physique-biologie dans la zone frontale avec un modèle du cycle du silicium. Nous prévoyons de déposer un sujet de thèse dans le cadre de cette problématique.

 De plus, cette étude fait l’objet d’une collaboration avec Patrice Klein et Anne-Marie Tréguier (LPO-Brest) en ce qui concerne les mécanismes à méso-échelle. Elle sera également menée en lien étroit avec Marina Levy et Laurent Mémery (LODYC) qui sont fortement impliqués dans la modélisation réaliste sur la zone POMME. Une collaboration entre nos équipes doit mener à une meilleure représentation des réseaux trophiques dans les modèles couplés physique-biologie

Bucciarelli, E., Blain, S. and Tréguer, P., 2001. Iron and manganese in the wake of the Kerguelen Islands (Southern Ocean). Mar. Chem., 73(1): 21-36.

Dadou et al. (1996) Impact of the North Atlantic equatorial current meandering on a pelagic ecosystem : a modeling approach. J. Mar. Res., 54, 311-342.

Doney et al. (2002) the US-JGOFS synthesis and modeling project – an introduction. Deep-Sea Research II,  49, 1-20.

Flierl, G. R., and C. S. Davis (1993), Biological effects of the Gulf Stream meandering, J. Mar. Res., 51, 529-560.

Hulot et al. (2000) Functional diversity governs ecosystem response to nutrient enrichment. Nature, 405, 340-343.

Levy et al. (2001), Impact of sub-mesoscale physics on production and subduction of phytoplancton in an oligotrophic regime. J.Mar.Res ., 59,535-565.

Lévy M., Mémery L., Madec G. (2000), Combined effects of mesoscale processes and atmospheric high-frequency variability on the spring bloom in the MEDOC area, Deep Sea Research Part I : Oceanographic Research (47)1, 27-53

Lima et al. (2002) Journal of Plankton Research, sous presse.

Mc Gillicuddy, D. J., A. R. Robinson, and J. J. Mc Carthy (1995) Coupled physical and biological modelling of the spring bloom in the north atlantic (II), Deep-Sea Res. Part II, 42 (8), 1359-1398.

Michaels, A.F.  et al. (1994) Nature 372, 537-540.

Moore et al. (2002) Deep-Sea Research II

Pakhomov, E.A. et al. (2000) Temporal variability in the physical-biological environment of the Prince Edward Islands (Southern Ocean). Journal of Marine Systems, 26, 75-95.

Robinson, A. R. (1993) Mesoscale and upper ocean variabilities during 1989 JGOFS bloom study, Deep-Sea Res. Part I, 40, 9-35.

Sambrotto, R.N.  et al. (1993) Nature 363, 248-250.

Spall, S. A., and K. J. Richards (2000), A numerical model of mesoscale frontal instabilities and plankton dynamics - I. Model formulation and initial experiments, Deep-Sea Res. Part I, 47 (7), 1261-1301.